Aracely A. Lutes , 1, 2 William B. Neaves , 1, 3 Diana P. Baumann , Winfried Wiegräbe , 1 dan Peter Baumann 1, 2, 4, *

Sumber Tulisan : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/

Meskipun reproduksi biseksual telah terbukti sangat berhasil, populasi betina partenogenetik sering terjadi pada taksa tertentu termasuk kadal cambuk dari genus Aspidoscelis . Analisis allozim mengungkapkan tingkat heterozigositas tetap yang tinggi pada spesies partenogenetik 1 , 2 inimendukung pandangan bahwa mereka berasal dari peristiwa hibridisasi antara spesies seksual terkait. Masih belum jelas bagaimana proses meiotik diubah untuk menghasilkan telur diploid sambil mempertahankan heterozigositas. Di sini kami menunjukkan bahwa meiosis dimulai dengan jumlah kromosom dua kali lipat dalam spesies partenogenetik versus seksual, suatu mekanisme yang memberikan dasar untuk menghasilkan gamet dengan kandungan kromosom yang tidak tereduksi tanpa penyimpangan mendasar dari program meiotik klasik. Pengamatan kami terhadap kompleks sinaptonemal dan chiasmata menunjukkan bahwa program meiosis khas terjadi dan heterozigositas tidak dipertahankan dengan melewati rekombinasi. Sebagai gantinya, fluorescent in situprobe hibridisasi yang membedakan antara homolog mengungkapkan bahwa bivalen terbentuk antara kromosom saudara, produk yang identik secara genetik dari yang pertama dari dua siklus replikasi premeiotik. Pasangan kromosom saudara menyediakan mekanisme untuk pemeliharaan heterozigositas, yang sangat penting untuk mengimbangi penurunan kebugaran yang terkait dengan kurangnya keragaman genetik pada spesies partenogenetik.

Partenogenesis sejati, ditandai dengan tidak adanya kontribusi laki-laki, telah dideskripsikan untuk berbagai spesies reptil termasuk kadal cambuk, tokek, ular buta, dan kadal batu 3 . Kadal Whiptail dari genus Aspidoscelis , yang sebelumnya merupakan bagian dari genus Cnemidophorus 4 , sebagian besar berasal dari Amerika Serikat Barat Daya dan Meksiko, dan sekitar sepertiga dari lebih dari 50 spesies bereproduksi dengan partenogenesis yang diwajibkan.

Studi morfologis, kariotipik dan biokimia memberikan bukti kuat untuk asal hibrida dari semua spesies partenogenetik Aspidoscelis yang diperiksa 1 , 5 , 6 . Sementara hibridisasi antara individu-individu dari spesies yang berbeda dapat menjelaskan tingkat heterozigositas yang awalnya tinggi di seluruh genom, analisis alozim menunjukkan kegigihan heterozigositas yang mengejutkan selama beberapa generasi dalam beberapa garis keturunan partenogenetik dari Aspidoscelis , termasuk A. tesselata dan A. neomexicana 6 . Penerimaan cangkok kulit antara individu dari spesies partenogenetik 7 – 10 dan studi biokimia pada beberapa garis keturunan yang dipelihara di laboratorium6 lebih lanjut mendukung keseragaman genetik.

Mekanisme yang mendasari reproduksi klon dan heterozigositas tetap telah menjadi topik banyak spekulasi. Sebagian besar variasi dari program meiotik yang akan menghasilkan oosit diploid dengan melewatkan divisi atau dengan fusi oosit haploid dengan badan kutub tidak dapat menjelaskan heterozigositas tetap kecuali jika rekombinasi antar homolog ditekan. Berdasarkan pengecualian model-model alternatif dan pengamatan sejumlah besar kromosom dalam dua oosit dari A. uniparens 11 , endoreplikasi kromosom diusulkan sebagai mekanisme yang paling mungkin untuk menghasilkan oosit matang yang membawa komplemen lengkap kromosom somatik dan mempertahankan heterozigositas. 12. Untuk menguji hipotesis ini, kami mulai mengukur kandungan DNA dalam oosit spesies partenogenetik diploid A. tesselata dan kontrol reproduksi seksual A. gularis . Extant A. gularis dan A. tigris terkait erat dengan individu yang hibridisasi untuk menghasilkan spesimen pendiri A. tesselata 1 , 2 , 13 , 14 .

Kami mengisolasi germinal vesicles (GVs), inti oocyte, dan memvisualisasikan kromosom yang diwarnai 4 4, 6-diamidino-2-phenylindole (DAPI) dengan mikroskop dua-foton. Bivalen mudah diamati pada GV dari A. gularis dan A. tesselata , dan morfologi mereka konsisten dengan tahap diplotene dari profase I ( Gambar 1a, b ). Inspeksi visual rekonstruksi tiga dimensi tujuh gularis dan lima tesselata GV mengungkapkan jumlah bivalen yang lebih besar dalam tesselata GV dibandingkan dengan gularis. Ambiguitas dalam mengidentifikasi batas-batas kromosom individu mencegah penghitungan bivalen yang akurat pada tahap ini. Sebagai gantinya, kami mengukur volume yang ditempati oleh kromosom di setiap GV sebagai ukuran tidak langsung dari konten DNA ( Gbr. 1c ; Sup. Tabel 1 ). Tidak seperti pengukuran intensitas fluoresensi, pendekatan ini kuat terhadap perubahan efisiensi pewarnaan atau fluktuasi intensitas laser. Kromosom A. tesselata menempati 2,24 +/- 0,18 kali lipat volume rata-rata sampel A. gularis . Sementara indikasi peningkatan dua kali lipat dalam konten DNA dari oase profase dalam spesies partenogenetik, perbedaan dalam ukuran genom juga bisa menjelaskan peningkatan volume kromosom.

Gambar 1
Oosit dari parthenogenetic A. tesselata mengandung dua kali jumlah DNA kromosom dibandingkan dengan A. gularis seksual.  (a) Kromosom yang diwarnai DAPI dalam germinal vesicles (GVs) dari A. gularis .  Proyeksi 3D dari empat GV ditampilkan, detail ukuran dan kuantifikasi tersedia sebagai Suppl. Tabel 1 . Skala bar sesuai dengan 10 ?m. (B) GV dari A. tesselata . (c) Kuantifikasi volume kromosom. (D) Kuantifikasi konten DNA dalam sel somatik oleh flow cytometry. Intensitas fluoresensi dari rangkap tiga biologis ?50.000 sel rata-rata dan dinormalisasi terhadap sampel dari A. gularis yang ditetapkan pada 100 untuk memfasilitasi perbandingan.

Meskipun sel somatik dari A. gularis dan A. tesselata keduanya mengandung 46 kromosom 15 , perbandingan langsung ukuran genom diperlukan untuk menginformasikan analisis kami. Mengambil keuntungan dari fakta bahwa eritrosit reptil berinti, kami melakukan sampel darah untuk mengalirkan analisis sitometri dan menemukan bahwa kandungan DNA nuklir dalam sel somatik berbeda kurang dari 1% antara kedua spesies ( Gbr. 1d ). Sebagai perbandingan, sampel dari diploid seksual A. tigris dan triploid partenogenetik A. exsanguis * juga dianalisis, dengan yang terakhir menunjukkan peningkatan sekitar 50% dalam konten DNA seperti yang diharapkan ( Gbr. 1d). Konfirmasi independen untuk penggandaan jumlah kromosom diperoleh dengan memeriksa GV pada profase lanjut. Pada tahap ini kromosom sangat padat dan konsisten dengan penggandaan jumlah kromosom, dan kami dapat membedakan 46 bivalen pada A. tesselata GV ( Suppl. Fig. 1 ).

Memasuki meiosis dengan komplemen kromosom 8n akan memungkinkan hewan partenogenetik memanfaatkan dua divisi meiosis normal untuk menghasilkan gamet diploid. Namun, pemeliharaan jangka panjang dari heterozigositas di seluruh genom hanya dipastikan jika cross-overs antara homolog ditekan. Pencitraan dua-foton dari kromosom diplotene dari A. tesselata dan spesies partenogenetik lainnya, A. neomexicana , mengungkapkan tidak ada perbedaan dibandingkan dengan kontrol seksual selain peningkatan konten DNA. Khususnya, bivalen tampaknya dihubungkan oleh chiasmata di semua sampel, menunjukkan bahwa persimpangan tidak ditinggalkan ( Gbr. 2a, b ).

Gambar 2
Visualisasi kompleks chiasmata dan synaptonemal pada parthenogenetic 
A. tesselata dan seksual A. tigris . Proyeksi bivalen dari A. tigris (a) dan A. tesselata (b) GV di diplotene. Skala bar sesuai dengan 10 ?m. (c) EM gambar A. tesselata GV di pachytene. 
Beberapa bagian kompleks sinaptonem terlihat. Skala bar sesuai dengan 2 ?m. 
Tampilan dekat untuk dua area ditunjukkan dalam (d) dan (e) . Tampilan close-up SC dari 
A. tigris ditunjukkan pada (f) . Skala bar sesuai dengan 200 nm.

Untuk memeriksa lebih lanjut pasangan kromosom, bagian tipis ovarium dari A. tesselata, A. tigris , dan A. neomexicana diperiksa dengan mikroskop elektron. Kompleks synaptonemal (SCs), dicirikan oleh elemen lateral dan sentral yang terdefinisi dengan baik, diamati pada semua spesies yang diperiksa memberikan dukungan lebih lanjut bahwa program meiotik khas sedang berlangsung ( Gambar 2c ke f , Suppl. Gambar. 2 ). Berdasarkan keberadaan SCs dalam pachytene dan chiasmata di diplotene, kami menduga bahwa pemasangan dan rekombinasi kromosom meiosis tidak dilewati pada spesies Aspidoscelis partenogenetik .

Penggandaan kromosom premeiotik memungkinkan pembentukan bivalen terjadi antara homolog seperti pada meiosis normal atau antara kromosom saudara ( Gbr. 3 ). Untuk membedakan antara kemungkinan-kemungkinan ini, kami berusaha mengidentifikasi probe yang secara selektif mengenali satu kromosom tertentu dalam sepasang homolog. Kami menemukan bahwa 26 dari 46 kromosom A. tigris , termasuk semua 22 makrokromosom dan 4 mikrochromosom, mengandung jejak besar pengulangan telomer internal di samping sinyal pada ujung kromosom ( Gambar 4a ). Sebaliknya, pewarnaan metafase kromosom A. inornata dengan probe asam protein-nukleat telomerik hanya menunjukkan sinyal pada termini kromosom ( Gbr. 4b). Konsisten dengan asal hibrida dari dua spesies seksual ini 1 , 2 , 5 , A. kromosom neomexicana mengandung pengulangan internal yang besar pada 13 kromosom, memungkinkan kita untuk secara jelas mengidentifikasi 13 kromosom yang diwarisi dari A. tigris dalam hibrida F1 asli ( Gbr. 4c ) . Dalam konteks bivalen, sinyal hibridisasi di kedua sisi menunjukkan pairing kromosom saudara, sedangkan hibridisasi di hanya satu sisi mendukung pasangan homolog.

Gambar 3
Meiosis pada spesies Aspidoscelis seksual dan partenogenetik . Pada meiosis normal, satu putaran replikasi DNA diikuti oleh dua divisi berturut-turut yang menghasilkan gamet haploid dan tiga badan kutub. Homolog ditampilkan dalam warna merah dan biru. 
Rekombinasi menghasilkan kromosom kimaerik. Penggandaan kromosom premeiotik memungkinkan untuk memasangkan kromosom homolog atau saudara. Pemasangan dan rekombinasi homolog menyebabkan hilangnya heterozigositas pada oosit dewasa. 
Rekombinasi antara pasangan kromosom saudara mempertahankan heterozigositas di semua lokus.
Gambar 4
Pengulangan telomer internal membedakan homolog dalam A. neomexicana dan menunjukkan pasangan kromosom saudara. ( A ) A CCCTAA (3) penyelidikan asam nukleat peptida (merah) mengidentifikasi kromosom termini dan daerah pengulangan telomer internal yang besar pada penyebaran metafase kromosom A. tigris yang dibuat dari kultur fibroblast. Kromosom yang diwarnai DAPI ditunjukkan dengan warna biru. (B) sinyal terminal kromosom, tetapi tidak ada pengulangan telomeric nternal terdeteksi dalam 
A. inornata . (c) Kromosom yang diwarisi dari A. tigris tetapi tidak dari A. nornata diidentifikasi oleh pengulangan telomer internal di A. neomexicana .
(D) Proyeksi subset gambar dari A. neomexicana GV divisualisasikan dengan mikroskop confocal. Kromosom yang diwarnai DAPI berwarna putih dan probe telomerik berwarna merah. (e) Tampilan dekat dari empat area representatif yang menunjukkan sinyal fluoresensi berpasangan. Perbedaan dalam resolusi berasal dari perbedaan sudut proyeksi.

Untuk melestarikan pengaturan tiga dimensi kromosom dalam GV dan untuk memberikan resolusi spasial yang lebih baik daripada yang biasa diperoleh dalam penyebaran kromosom, kami mengadaptasi prosedur FISH untuk melakukan hibridisasi pada GV utuh. Di setiap situs di mana hibridisasi internal kromosom terdeteksi, sinyal diamati pada kedua sisi bivalen ( Gbr. 4d, e). Penting untuk dicatat bahwa kromatid saudara perempuan yang dihasilkan dari putaran replikasi terbaru muncul sebagai satu secara sitologis, karena mereka terkait erat satu sama lain sepanjang mereka selama tahap meiosis ini. Kehadiran eksklusif sinyal hibridisasi berpasangan karena itu sangat menunjukkan bahwa bivalen terdiri dari kromosom saudara, bukan homolog. Berdasarkan percobaan ini, kami menyimpulkan bahwa untuk 13 kromosom yang mana penyelidikan hibridisasi telomerik membedakan saudara dan homolog dalam A. neomexicana , pasangan kromosom saudara adalah aturannya.

Penapisan beberapa probe berulang tri-, tetra-, dan heksanukleotida diidentifikasi (CCAAGG) n sebagai penanda tambahan untuk setidaknya sembilan kromosom dalam A. neomexicana yang berasal dari A. tigris ( Sup. Gambar 3a hingga c ). Ketika hibridisasi ke kromosom diploten dalam GV yang tertanam akrilamida, hanya sinyal berpasangan yang diamati ( Sup. Gambar. 3d dan e ). Singkatnya, dua penyelidikan independen memungkinkan kita untuk membedakan kromosom saudara dari homolog, dan untuk lebih dari 20 bivalen yang diperiksa, pasangan terjadi secara eksklusif di antara kromosom saudara.

Memasuki meiosis dengan dua kali jumlah kromosom yang biasa memungkinkan spesies partenogenetik untuk menghasilkan oosit yang membawa komplemen kromosom somatik lengkap sambil mempertahankan program meiotik yang sudah mapan. Ada dua jalur utama di mana oosit premeiotik spesies diploid dapat memperoleh delapan daripada empat set kromosom. Salah satunya adalah proses di mana duplikasi kromosom terjadi tanpa sitokinesis; ini disebut endomitosis atau endoreplikasi 16 . Atau, sel kuman 8n dapat timbul melalui penggabungan dua sel baik sebelum atau setelah penggandaan kromosom premeiotik akhir. Ada banyak preseden untuk kedua mode amplifikasi genom pada tumbuhan dan hewan, tetapi mekanisme pengaturannya sebagian besar tidak jelas.

Pada spesies seksual, kromosom homolog membentuk bivalen, dan rekombinasi meiotik meningkatkan keragaman genetik sambil memastikan pemisahan kromosom yang teratur selama pembelahan meiosis pertama. Mekanisme yang sama akan mengakibatkan hilangnya heterozigositas pada spesies partenogenetik, sedangkan pembentukan bivalen dari kromosom saudara identik secara genetik mempertahankan heterozigositas. Yang menarik, variasi yang sama dari program meiotik ini tampaknya memungkinkan reproduksi partenogenetik pada spesies yang sangat berbeda. Penggandaan kromosom premeiotik telah didokumentasikan dalam salamander ambystomatid triploid 17 serta belalang partenogenetik ( Warramaba virgo ) 18. Dalam kedua kasus, pasangan kromosom saudara disarankan berdasarkan morfologi bivalen. Meskipun kurangnya penanda molekuler dalam penelitian ini menghalangi kesimpulan definitif, persamaan yang mencolok dengan kadal whiptail sangat menunjukkan bahwa mekanisme umum memungkinkan reproduksi partenogenetik pada berbagai kelompok hewan. Tampaknya penyimpangan yang relatif sederhana dari program oogenesis yang mapan sudah cukup untuk memungkinkan partenogenesis. Namun, hilangnya heterozigositas, pewarisan paternal dari sentrosom, dan persyaratan untuk pembuahan dalam memicu penyelesaian meiosis wanita tampaknya merupakan hambatan yang tidak berhubungan dengan reproduksi partenogenetik.

Metode

Koloni laboratorium dari spesies Aspidoscelis berasal dari hewan yang dikumpulkan di Texas dan New Mexico di bawah izin dari Departemen Permainan dan Ikan New Mexico (izin # 3199 dan 3395).

Isolasi dan kuantifikasi GV volume kromosom

Ovarium dari kadal dewasa dan sub-dewasa diisolasi, diwarnai dengan 4 ?, 6-diamidino-2-phenylindole (DAPI) dan dicitrakan menggunakan sistem Zeiss LSM 510 dalam mode eksitasi dua-foton. Metode pemilihan ambang batas otomatis nonparametrik dan tanpa pengawasan yang dikembangkan oleh Otsu digunakan untuk memperoleh pengukuran volume kromosom yang tidak bias.

Hibridisasi in- fluorescent in situ (IKAN)

Fibroblas embrionik yang diobati dengan colcemid dipanen, difiksasi dan digunakan untuk menyiapkan penyebaran metafase. IKAN dilakukan pada penutup yang kering menggunakan AlexaFluor-berlabel peptide-nucleic acid (PNA) dan probe terkunci-nucleic acid (LNA). Sampel dicitrakan pada mikroskop fluoresensi dan gambar dianalisis dengan perangkat lunak AxioVision. IKAN pada kromosom meiotik dilakukan setelah menanamkan GV dalam gel akrilamida.

Mikroskop elektron transmisi

Bagian ultrathin dari ovarium tertanam epoksi dikumpulkan pada jaringan tembaga, diwarnai dengan 2% uranil asetat dalam 50% metanol selama 10 menit, diikuti oleh 1% timbal sitrat selama 7 menit. Bagian difoto menggunakan mikroskop elektron transmisi FEI pada 80 kV.

Referensi

1. Neaves WB. Adenosine deaminase fenotip di antara kadal seksual dan partenogenetik dalam gen Cnemidophorus (Teiidae) J Exp Zool. 1969; 171 : 175–183. [ PubMed ] [ Google Cendekia ]

2. Neaves WB, Gerald PS. Isozim dehidrogenase laktat dalam kadal teiid partenogenetik (Cnemidophorus) . 1968; 160 : 1004-1005. [ PubMed ] [ Google Cendekia ]

3. Vrijenhoek RC, Dawley RM, Cole CJ, Bogart JP. Dalam: Evolusi dan Ekologi Vertebrata Unisexual. Dawley RM, Bogart JP, editor. Vol. 466. Museum Negara Bagian New York; New York: 1989. hlm. 19–23. [ Google Cendekia ]

4. Reeder TW, Cole CJ, Dessauer HC. Hubungan filogenetik Kadal Whiptail dari Genus Cnemidophorus (Squamata: Teiidae): Sebuah Tes Monophyly, Evaluasi Evolusi Karyotypic, dan Review Origins Hibrid. Amer Mus Novitates. 2002; 3365 : 1–61. [ Google Cendekia ]

5. Lowe CH, Wright JW. Evolusi Spesies Partenogenetik Cnemidophorus (Kadal Whiptail) di Amerika Utara Barat. Jurnal Akademi Sains Arizona. 1966; 4 : 81–87. [ Google Cendekia ]

6. Dessauer HC, Cole CJ. Warisan klonal dalam kadal cambuk partenogenetik: bukti biokimia. J Hered. 1986; 77 : 8-12. [ Google Cendekia ]

7. Cordes JE, Walker JM. Histokompatibilitas kulit antara kelas pola syntopic C dan D partenogenetik Cnemidophorus tesselatus di New Mexico. J Herpetol. 2003; 37 : 185–188. [ Google Cendekia ]

8. Cordes JE, Walker JM. Implikasi evolusioner dan sistematis histokompatibilitas kulit di antara kadal daun teh partenogenetik: Tiga kelas pola warna Aspidoscelis dixoni dan satu dari Aspidoscelis tesselata. Copeia. 2006: 14–26. [ Google Cendekia ]

9. Maslin TP. Pencangkokan kulit pada kutu daun teh biseksual Cnemidophorus sexlineatus dan pada C. tesselatus J Exp Zool yang uniseksual . 1967; 166 : 137–149. [ PubMed ] [ Google Cendekia ]

10. Cuellar O, Smart C. Analisis histo-kompatibilitas pada populasi alami kadal cambuk biseksual Cnemidophorus tigris. Transplantasi. 1977; 24 : 127–133. [ PubMed ] [ Google Cendekia ]

11. Cuellar O. Reproduksi dan mekanisme restorasi meiotik pada kadal partenogenetik Cnemidophorus uniparens. J Morphol. 1971; 133 : 139–165. [ PubMed ] [ Google Cendekia ]

12. Neaves WB. Tetraploidy dalam Kadal Hibrida Genus Cnemidophorus (Teiidae) Brev Mus dari Comp Zool. 1971; 381 : 1–25. [ Google Cendekia ]

13. Dessauer HC, Cole CJ. Dalam: Evolusi dan ekologi vertebrata berkelamin tunggal. Dawley RM, Bogard JP, editor. Vol. 466. NY: Buletin Museum Negara; 1989. hlm. 49–71. [ Google Cendekia ]

14. Parker ED, Jr, Selander RK. Organisasi keanekaragaman genetik dalam kadal partenogenetik Cnemidophorus tesselatus. Genetika. 1976; 84 : 791–805. [ Artikel gratis PMC ] [ PubMed ] [ Google Cendekia ]

15. Wright JW, Lowe CH. Evolusi parthenospecies alloploid Cnemidophorus tesselatus (Say) Mamm Chromo Newslett. 1967: 95–96. [ Google Cendekia ]

16. Edgar BA, Orr-Weaver TL. Siklus sel endoreplikasi: lebih banyak dengan lebih sedikit. Sel. 2001; 105 : 297–306. [ PubMed ] [ Google Cendekia ]

17. Macgregor HC, Uzzell TM., Jr Gynogenesis dalam salamander yang berhubungan dengan Ambystoma jeffersonianum Science. 1964; 143 : 1043–1045. [ PubMed ] [ Google Cendekia ]

18. MJD Putih, Cheney J, KHL Kunci. Spesies partenogenetik dari belalang dengan heterozigositas struktural yang kompleks (Orthoptera: Acridoidea ) Aust J Zool. 1963; 11 : 1–19. [ Google Cendekia ]

Mikroalga adalah alga berukuran mikro

Contoh : SpirulinaNannochloropsis spBotryococcus brauniiChlorella sp, dan Tetraselmis suecia.

  • Uniseluler
  • Eukariot atau prokariot
  • Habitat air laut atau air tawar
  • Berklorofil
  • Fotoautotrof
  • Efisiensi tinggi dalam hal penggunaan air, CO2 dan nutrisi lainnya di bandingkan tanaman tingkat tinggi
  • Penghasil 50% oksigen di bumi
  • Kebanyakan spesies mikroalga menghasilkan produk yang khas seperti karotenoid, antioksidan, asam lemak, enzim, polimer, peptida, toksin, dan sterol
  • Mempunyai potensi digunakan sebagai bioethanol, seperti Prymnesium parvumChlorococum spTetraselmis sueciaAnthrospira sp, dan Chlorella sp.

Mamalia (hewan menyusui) yang berjalan dengan kuku memiliki adaptasi berupa kuku di kakinya yang besar dan kuat, sehingga mampu menopang berat badan saat berlari.

Mamalia berkuku ini termasuk dalam kelompok Ungulata, yang kemudian dibagi lagi menjadi kelompok hewan berkuku ganjil (Perissodactyla) dan berkuku genap (Artiodactyla). Kedua kelompok ini merupakan klasifikasi makhluk hidup pada tingkatan ordo.

Hewan berkuku ganjil (Perissodactyla)

Pada kelompok hewan ini, berat badan ditahan pada satu kuku saja, yaitu kuku pada jari ketiga (jari tengah) di kakinya. Hewan dalam ordo Perissodactyla ini meliputi sekitar 17 spesies yang dibagi menjadi tiga famili: Equidae (kuda, keledai, dan zebra), Rhinocerotidae (badak), dan Tapiridae (tapir).

Hewan berkuku genap (Artiodactyla)

Pada kelompok hewan ini, berat badan ditahan pada dua kuku, yaitu kuku ketiga dan keempat. Kelompok hewan berkuku genap termasuk babi, kuda nil, unta, llama, alpaka, rusa, jerapah, antelop, antelop, domba, kambing, dan sapi. Banyak di antaranya yang sangat penting bagi manusia.

Selain pada susunan kukunya, kedua ordo hewan ini juga berbeda dalam susunan pencernaanya. Hewan berkuku ganjil mencerna serat tumbuhan (selulosa) pada usus, sementara hewan berkuku genap mencerna selulosa pada lambungnya.

Akar adventif adalah akar modifikasi yang tumbuh merespon stimulus eksternal.

Jenis dan Contoh Akar Adventif

Akar adventif untuk struktural tanaman:

  • Akar gantung: Akar ini masuk celah dan retakan, dan memberikan dukungan ke tumbuhan / pohon. misalnya pohon beringin.
  • Akar penyangga: Akar ini bertindak sebagai pilar. Mereka tumbuh dari cabang ke bawah, dan berakar di tanah di bawah memberikan dukungan yang mantap untuk tanaman. misalnya mangrove.
  • Akar tunjang: Bila batang lemah, akar berkembang dari bagian yang lebih rendah dan menyebar lateral, memperkuat dasar tanaman. misalnya tanaman sawit.
  • Akar panjat/merambat: tanaman merambat mengembangkan akar panjat untuk membantu mereka dalam mendapatkan pegangan kuat pada struktur yang mereka daki. misalnya sirih.
  • Akar papan: Seperti namanya, ini tumbuh dari pangkal batang, dan memberikan dukungan ke tanaman, seperti penopang tidak ke dinding. misalnya pohon ara.

Akar adventif untuk menyimpan nutrisi:

  • Annulated: Akar ini telah modifikasi bengkak seperti cincin pada mereka, muncul satu di samping yang lain. misalnya ipecacuanha.
  • Fasciculated: pembangunan Cluster seperti akar untuk penyimpanan makanan. misalnya dahlia.
  • Moniliform: bentuk mirip pembengkakan yang diamati secara berkala. misalnya rumput.
  • Nodulose: ini memiliki pembengkakan menuju ujung akar, muncul seperti node. misalnya jahe jahe.
  • Tuberous: jenis ini memiliki pembengkakan acak tanpa bentuk yang pasti. misalnya ubi.

Akar adventif yang mempunyai khusus:

  • Penyerapan Aerial: Dalam beberapa tanaman, akar ini menyerap nutrisi dan kelembaban dari udara. misalnya bakau.
  • Asimilasi Makanan: Beberapa akar memiliki klorofil, dan mampu fotosintesis. Dengan demikian, akar ini bisa menyiapkan makanan dari tanaman dari mineral diserap dan air. misalnya tinospora.
  • Gaya apung: Dalam tanaman air, mereka mengembangkan kemampuan menyimpan udara. Dengan demikian, mereka membantu tanaman mengapung di atas permukaan air. misalnya Jussiaea
  • Akar Parasit: Parasit tanaman mengembangkan akar adventif mampu mengisap nutrisi dari tanaman inang. misalnya cusuta

Meskipun reproduksi seksual telah terbukti sangat berhasil, populasi betina partenogenetik sering terjadi pada taksa tertentu, termasuk kadal cambuk dari genus Aspidoscelis. Analisis allozim mengungkapkan tingkat heterozigositas tetap yang tinggi pada spesies partenogenetik ini, mendukung pandangan bahwa mereka berasal dari peristiwa hibridisasi antara spesies seksual terkait.

Belum jelas bagaimana mekanisme meiosis menghasilkan telur diploid untuk mempertahankan heterozigositas. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa meiosis dimulai dengan jumlah kromosom dua kali lipat dalam spesies partenogenetik, sebuah mekanisme yang memberikan dasar untuk menghasilkan gamet dengan kandungan kromosom yang tidak tereduksi tanpa penyimpangan mendasar dari program meiosis klasik. Pengamatan kami terhadap kompleks sinapsis dan chiasmata menunjukkan bahwa program meiosis khusus terjadi dan heterozigositas tidak dipertahankan oleh rekombinasi. Pasangan kromosom saudara menyediakan mekanisme untuk pemeliharaan heterozigositas, yang sangat penting untuk mengimbangi penurunan kebugaran yang terkait dengan kurangnya keragaman genetik pada spesies partenogenetik.

Ciri – ciri manusia purba Homo Floresiensis yaitu:

  • Hidup diantara 95.000 sampai 18.000 tahun yang lalu
  • Tubuh kerdil
  • Mempunyai tengkorak yang relatif panjang dan rendah
  • Memiliki ukuran otak sangat kecil
  • Volume otak 380 cc
  • Mempunyai rahang yang menonjol
  • Memiliki dahi yang sempit
  • Memiliki berat badan 25 kg
  • Tinggi badan sekitar 106 cm

Kefir adalah minuman yang terbuat dari susu dengan proses fermentasi yang berasal dari daerah Kaukasus. Cara pembuatannya adalah dengan memasukaan butiran kefir ke dalam susu sapi, kambing, atau domba.

Istilah kefir berasal dari bahasa Turki, ke’if, yang artinya enak, keadaan (kondisi) yang baik. Dari wujudnya, kefir berbeda dari yoghurt yang juga merupakan hasil fermentasi susu. Kefir berwujud cair, sedang yoghurt berwujud kental.

Dugaan lain, nama Kefir berasal dari “kaafuura”, yaitu nama mata air di surga yang airnya berwarna putih, harum baunya dan lezat rasanya. Kata ini tercantum dalam Al Qur’an, yaitu pada Surat Al Insaan, ayat 5. Kefir merupakan salah satu jenis susu fermentasi dengan menggunakan kultur starter berupa biji kefir, namun dapat juga menggunakan starter cair kefir

Komposisi mikroba kefir :
Lactococcus lactis subsp. lactis, Lactococcus lactis subsp. cremoris, Streptococcus thermophilus, Enterococci durans, Leuconostocs sp., Leuconostocs mesenteroides, Acetobacter sp., Bacillus sp., Bacillus subtilis, Micrococcus sp., Escherechia coli, Kluyveromyces lactis, Kluyveromyces marxianus, dan Pichia fermentans.

Cara membuat Susu Kefir :

  1. Masukkan susu sapi segar ke dalam wadah plastik yang sudah dicuci bersih dan dikeringkan.
  2. Timbang kefir grains seberat 50g, masukkan ke dalam 1 liter susu, aduk perlahan sampai larutan homogen. Tutup rapat dengan tutup wadah atau kain, simpan di tempat yang gelap dan terhindar dari sinar matahari langsung.
  3. Setelah fermentasi lebih kurang 12 jam, aduk kefir sampai rata, kemudian fermentasikan lagi selama 12 jam.
  4. Setelah fermentasi total 24 jam, saring kefir dengan saringan plastik. Aduk hati-hati dengan spatula atau sendok plastik. Hasil yang menyangkut di saringan adalah kefir grains yang bisa anda gunakan kembali pada pembuatan kefir berikutnya. Simpan kefir grains ke dalam kulkas dengan memberikan sedikit susu segar sebagai makanannya.
  5. Lanjutkan fermentasi kefir selama 24 jam lagi pada suhu ruang.
  6. Setelah 24 jam, simpan susu kefir yang sudah jadi di dalam kulkas.

Dimorfisme seksual adalah perbedaan sistematik luar antar individu yang berbeda jenis kelamin dalam spesies yang sama. Contohnya mencakup ukuran, warna, dan keberadaan atau ketidakberadaan bagian tubuh yang digunakan dalam tampilan perkenalan atau perkelahian, seperti perhiasan bulu, tanduk, sungut atau taring.

Relung ekologi (ecological niche) adalah jumlah total semua penggunaan sumberdaya biotik dan abiotik oleh organisme di lingkungannya

Relung fundamental (fundamental niche) mengacu pada kumpulan sumberdaya yang secara teoristis mampu digunakan oleh suatu populasi dibawah keadaan ideal.

Pada kenyataannya, masing-masing populasi terlibat dalam jaring-jaring interaksi dengan populasi spesies lain, dan pembatas biologis, seperti kompetisi, predasi, atau ketidakhadiran beberapa sumberdaya yang dapat digunakan, bisa memaksa populasi tersebut untuk hanya menggunakan sebagian relung fundamentalnya. Sumberdaya yang sesungguhnya digunakan oleh suatu populasi secara kolektif disebut relung realisasi (realized niche).

Pada jantung terdapat 4 sel otoritmik, lalu apa yang sebenarnya terjadi pada ke 4 nya ketika terjadi gagal jantung?

Sel yang pertama disebut sebagai nodus sinoatrial (SA). Sel ini terletak di dinding atrium sebelah kanan dekat pintu vena cava superior. Nodus ini disebut juga sebagai pemacu normal, dengan mengirimkan 80 — 110 impuls.

Sel yang kedua adalah nodus atrioventrikel (AV). Nodus ini terletak di dasar, dekat sekat antara atrium dan ventrikel.

Sel yang ketiga merupakan berkas HIS. Berkas HIS merupakan sel yang dihasilkan oleh nodus AV dan masuk ke septum interventrikel. Berkas HIS bercabang dua satu ke ventrikel kiri satu ke ventrikel kanan. Cabang kiri berkas kembali terbagi menjadi 3 :

  • Fasikulus Septal, yang mendepolarisasikan septum interventrikularis dari arah kiri ke kanan
  • Fasikulus Anterior, berjalan di sepanjang permukaan anterior (depan) ventrikel kiri.
  • Fasikulus Superior, berjalan di sepanjang permukaan posterior ( belakang) ventrikel kiri

Sel yang terakhir disebut sebagai serat purkinje. Sel ini berupa serat-serat yang menyerupai ranting2 kecil pada cabang2 pohon. Fungsinya mengalirkan arus listrik menuju ke miokardium ventrikel.

Gambar dari sini

Sel-sel otoritmik bekerja dengan mekanisme kerjanya sendiri. Pada awalnya, nodus SA akan terangsang secara sendirinya, kemudian gelombang depolarisasi menyebar ke arah luar menuju miokardium atrium kiri dan kanan. Saat sel-sel atrium terdepolarisasi, atrium akan berkontraksi.

Setelah depolarisasi selesai, gelombang depolarisasi melanjutkan perjalanannya menuju ke suatu sawar/barrier dimana terdapat Nodus AV.  Nodus AV bertugas untuk memperlambat konduksi sehingga atrium dapat menyelesaikan kontraksinya sebelum ventrikel berkontraksi, sehingga seluruh darah pada atrium sudah tersalurkan ke ventrikel.

Setelah waktu perlambatan nodus AV selesai, gelombang lepas dari nodus AV secara cepat menuju berkas HIS dan serat purkinje di dasar ventrikel. Pada saat itu pula, gelombang mendepolarisasikan ventrikel kiri dan kanan dan ventrikel pun berkontraksi.

Setelah itu, sel-sel pada jantung akan masuk pada masa repolarisasi dimana sel-sel kebal terhadap rangsangan. Dan siklus itu terjadi terus menerus.

Vernalisasi adalah perlakuan pada tanaman dengan temperatur rendah untuk mendorong terbentuknya bunga. Perlakuan vernalisasi dilakukan pada biji atau umbi dan biasanya hanya dilakukan pada tanaman yang membutuhkan suhu rendah (2 sd 10 derajat celcius) selama 2 sd 6 minggu untuk proses pembungaannya.

Perlakuan vernalisasi dapat digantikan dengan pemberian hormon giberellin. Fungsi hormon giberellin ini, untuk memacu pembungaan dan pembentukan buah

PEMBEDA NITRIFIKASI DENITRIFIKASI
Defenisi Perubahan (oksidasi) ammonia menjadi Nitrat (NO3) Reduksi nitrat (NO3) menjadi gas nitrogen (N2)
Bakteri yang terlibat Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrobacter Spirillum, Lactobacillus, Pseudomonas, Thiobacillus
Kebutuhan Oksigen Aerob Anaerob
Cara memperoleh makanan Autotrof Hetrotrof
Prekursor Amonia Nitrat
Produk akhir Nitrat Nitrogen
pH dan temperatur pH : 6.5 – 8.5 suhu: 16 – 35°C pH : 7.0 – 8.5 suhu : 26 – 38°C
Manfaat Nitrat sumber dinitrogen bagi tanaman Digunakan untuk pengelolaan limbah dan bermanfaat untuk habitat air

Makromolekul adalah molekul yang sangat besar. Polimer baik itu alami maupun sintetik merupakan makromolekul, misalnya hemoglobin. Beberapa senyawa non-polimer juga ada yang termasuk ke dalam makromolekul, misalnya lipid. Bagaimanapun juga, sistem jaringan atom besar lainnya seperti ikatan kovalen logam tidak dapat dikatakan sebagai makromolekul.

Istilah makromolekul ini pertama kali diperkenalkan oleh pemenang hadiah nobel Hermann Staudinger sekitar tahun 1920an. Makromolekul terdiri dari Hidrogen, karbon, nitrogen, oksigen, belerang, dan fosfor.

Rongga meduler adalah rongga yang terletak di bagian tengah tulang. Rongga ini merupakan tempat penyimpanan sumsum tulang merah dan/atau kuning (jaringan adiposa). Maka dari itu, rongga meduler juga dikenal dengan sebutan rongga sumsum. Sumsum tulang merah sendiri merupakan jaringan yang terbentuk dari komponen sel darah, dan sumsum tulang ini merupakan satu-satunya yang ada saat lahir, tetapi kemudian sumsum tulang merah akan berubah menjadi sumsum tulang kuning.

Rongga ini terlibat dalam proses pembuatan sel darah merah dan putih. Rongga meduler juga menjadi sumber kalsium bagi burung untuk menghasilkan cangkang telur

Ciri-ciri

  • Habitat : laut, melekat pada dasar atau batu-batuan. Beberapa spesies terdapat di air tawar.
  • Autotrof, tetapi ada yang heterotrof. Yang heterotrof tidak berkromatofora dan hidup sebagai parasit pada ganggang lain.
  • Tubuhnya benang, lembaran atau menyerupai tanaman tingkat tinggi.
  • Hasil asimilasi berupa tepung floridae (mirip glikogen) dan floridosida (senyawa gliserin dan galaktosa) serta tetes minyak. Kadang terdapat pirenoid.
  • Pigmen dominan fikoeritrin (merah), pigmen lain: klorofil dan fikosianin (biru)
  • Dinding sel : selulosa (sebelah dalam) dan pektin berlendir (sebelah luar).
  • Bentuk talus
Ciri-ciri Alga Merah (Rhodophyta)

Perkembangbiakan

  • Vegetatif : fragmentasi
  • Generatif : perkawinn antara sel jantan dan sel betina dari. Zigot yang di hasilkan tumbuh menjadi alga diploid selanjutnya menghasilkan spora jantan dan spora betina yang bersifat haploid. Masing-masing spora haploid yang dihasilkan akan tumbuh menjadi alga betina dan alga jantan. Daur hidup ini akan terulang lagi.

Contoh Alga Merah

Selain itu juga dipakai dalam industri agar, yaitu sebagai bahan yang dipakai untuk mengeraskan/memadatkan media pertumbuhan bakteri. Beberapa alga merah yang dikenal dengan sebutan alga koral menghasilkan kalsium karbonat didinding selnya.

Chondrus crispus dan Gigortina mamilosa menghasilkan karagen yang dimanfaatkan untuk penyamak kulit, bahan pembuat krem, dan obat pencuci rambut.

Gracilaria lichenoides, Euchema spinosum, Gelidium, Pterocladia dan Agardhiella dibudidayakan karena menghasilkan bahan serupa gelatin yang dikenal sebagai agar-agar.